farbrattengenetik
  Genetik Zeichnung
 

 


Die genetische Vererbungslehre der

Zeichnungen





Grundsätzliche Informationen
 
 
Die Genetik der Zeichnung und die daraus resultierende Vererbung unterscheiden sich stark von der Vererbungslehre der Farbe. In der Farbrattenzucht betrachtet man unter dem Wort „Zeichnung“ ein standardisiertes nicht vorhanden sein an Farbe im Fell. Diese Stellen sind grundsätzlich immer weiß. Eine Zeichnung, die sich auf 2 Farbe bezieht, wie in der Hundezucht „Black and Tan“ (siehe u.a. Dobermann, Rottweiler, Pinscher) kommt in der Farbrattenzucht nicht vor und wenn, so ist es eine spontane Mutation, die man als Tricolour bezeichnet. Bisher ließ sich keine dieser Mutationen weitervererben.

Die Zeichnungen bei Farbratten entstehen nicht durch den Wechsel aus dominanten und rezessiven Genen. Alle Zeichnungen entstehen auf dem H-Lokus des Rattenchromosoms und agieren immer wieder neu mit einander und erzeugen neue Effekte, was auch der Grund dafür ist, dass die Zeichnung „Berkshire“ extrem unterschiedlich breit oder lang ausfallen kann. Auf dem H-Lokus (Hooded Lokus) findet nun das Wechselspiel aus H(groß geschrieben, da es keine Zeichnung fördert) und h (klein geschrieben, da es eine Zeichnung produziert) statt.

   




Leuzismus als Ursache aller Zeichnungen

 
 
Wie in „Das Pigment“  erwähnt, bilden sich die Pigmente bereits während der embryonalen Phase. Dabei wandern die Pigmente  über die Neuralleiste (Wirbelsäule) entlang und werden von dort aus in Richtung Bauchraum geleitet. Bei der Zeichnung wird dieser Prozess gestört und die Pigmente kommen nur so weit, wie es die Genkombination auf dem H-Lokus erlaubt. Dieses Phänomen, dass bei vielen domestizierten Tieren gezielt gezüchtet wird, aber auch bei Menschen auftauchen kann, nenn man
 
 
Leuzismus ist nicht Albinismus, da die Pigmentzellen potentiell vorhanden sind, sich jedoch über einen Defekt nicht ausbilden können.

Der folgende Text wird nun systematisch beschreiben, wie die einzelnen Zeichnungen in der Farbrattenzucht entstehen, wobei man dazu sagen muss, dass jede Aussage über die genetische Vererbungslehre, vor allem bezüglich der Modifier noch relativ spekulativ ist, der 100% Forschungsergebnisse fehlen und die Genetik in diesem Fall noch ungeklärt zu sein scheint.
   




Der H-Lokus
 

Der H-Lokus ist das Chromosom, auf dem die Zeichnung produziert wird. bereits in der Embryonalphase beginnen die Pigmente sich über den ganzen Körper zu verteilen. Um die Auswirkung auf die Zucht der Zeichnungen zu verstehen, wird das Phänomen nun sehr plakativ mit Abbildungen erklärt.

Man muss sich einen Welpen zunächst als Roling vorstellen, das noch keinerlei Farbezellen besitzt. Der Welpe wäre somit zunächst weiß. Als Zentrum der Pigmente muss man das Gehirn der Tiere betrachten, von dem aus alle Informationen in den Körper geleitet werden.
So beginnt die Reise der Pigmente auch bei Farbratten zunächst vom Gehirn aus.
 
Da das Gehirn am nächsten mit den Augen verbunden ist, wandern die Pigmente relativ schnell dort hin, wo sie sich in der Iris ablagern können und wie Schimmel auswuchern können, bis sie das komplette Auge schwarz gefärbt haben, da dies die natürliche Augenfarbe der Tiere ist.
Sollte es bereist hier zu Störungen kommen, zum Beispiel durch den re-Modifier finden die Pigmente den Weg zum Auge nicht, oder nur teilweise, was dann zu rötlichen Augen oder nur einem roten Auge führen kann, was wiederum Odd Eye bezeichnet wird.
Von dort aus werden nun die Pigmentzellen auf den Weg geschickt, sich auf dem ganzen Körper des Tieres zu verteilen. Zunächst wird der Kopf mit den Zellen besetzt. Diese lagern sich dann in den Haarwurzeln der Tiere an, wo sie ihre genetische Information mit entsprechender Farbe ausbilden können.
Vom Gehirn aus, werden die Pigmente über die Neuralleiste in der Wirbelsäule auf ihren Weg geschickt den Kärper zu erobern. Die Eroberungsfelder muss man sich wie Felder vorstellen, die in einer bestimmten Reihenfolge besetzt werden. Nachdem der ganze Rücken belagert ist und die Pigmente sich ausbreiten können, wandern sie von dort aus relativ parallel an den Seiten des Tieres zum Bauch entlang. Im Normalfall treffen sich die beiden auf den Weg nach unten gesannten Pigmenteinheiten am Bauch wieder und vereinen sich. Auch die Pfoten und der Schwanz werden vollkommen mit den Zellen besetzt, die später die Farbe produzieren.
Vor allem die Ablagerung der Pigmente in den Haarwurzeln im Ohr ist für die Lebewesen von hoher Bedeutung. Kommt es dort nicht zu einer Pigmentbildung stört dies die Entwicklung von Haaren, was im Endeffekt zu einer Hörbeeinträchtigung führen kann (Quelle:www.worldlingo.com).

 

 

 
Hier sieht man an Hand der Pfeile, in welche Richtung die Zellen geschickt werden. Die Nummerierung zeigt uns die Reihenfolge der Körperfelder, die von den Pigmenten erreicht werden. Hier sieht man die Felder, die Für die Zucht relevant sind, da diese standardisiert wurden, je nach Ausprägung.




Die Zeichnung Self als Basis

Das Endprodukt dieser Oddysee, die sich innerhalb weniger Tage vollzieht, ist eine Ratte in der Zeichnung Self. Ohne jede Störung durch Modifier oder Shadeds ist im Idealfall der gesamte Rattenkörper mit gesunden Pigmentzellen versehen, so das jedes einzelne Haar eine genetisch bedingte Farbe ausbilden kann.
Ob eine Ratte wirklich Self ist, lässt sich jedoch erst sagen, wenn das Tier kommplett behaart ist. Da bei Ratten vor allem die Zeichnung am Bauch erst später erkennbar ist, als die am Rücken, kann man die Zeichnung Irish oder Berkshire mit kleiner Ausürägung recht spät erkennen.

Manchmal beweisen auch nur weiße Pfötchen oder eine weiße Schwanzspitze, dass es sich bei dem Tier nicht um reines Self mit dem Gencode [HH] handeln kann.
Ob Self nun eine Zeichnung ist oder nicht, sei an dieser Stelle mal dahingestellt, da die Meinungen da gespalten sind. Für die Farbrattenzucht ist sie auf jeden Fall eine und auch als solche standardisiert.





Grund-Zeichnungen

 
 
All dies spielt sich nun auf dem H-Lokus ab, wobei nur eine homozygot dominante Verbindung der Loki die Farbe Self verursacht. Der Gencode lautet dann [HH]. Auf Grund einer spontanen Mutation kam es jedoch dazu, dass sich eines der Loki veränderte und zu einer Störung des gesamten Pigmentfluss führte. Gekennzeichnet wurde es mit einem kleinen "h". Der Gencode lautet nun [Hh] und ist aufgrund dessen nicht mehr in der Lage die Pigmente vollkommen zu transportieren. Bei Farben würde man nun von einem Hooded-Träger sprechen, da eine rezessive Variation des Loki vorhanden ist. Es werden gerade einmal so viele Pigmente von der Neuralleiste verschickt, dass lediglich der Rücken, die Seiten und Kopf bedeckt werden kann. Pfoten, Schwanz und Bauch bleibt nun Pigmentlos und es entsteht die erste Form von Leuzismus, die mit der Bezeichnung "Berkshire" standardisiert wurde. Die Ausprägung der weißen Stellen ist unterschiedlich stark, wobei die weiße Bauchzeichnung nur von unten zu erkennen ist und nicht, wenn die Ratte auf allen 4 Pfoten steht.
 





 
Es kann jedoch auch passieren, dass nicht nur eines der H-Loki mutiert ist, sondern beide betroffen sind. Auf diese Weise entsteht eine homozygot rezessive Verbindung der Loki mit dem Gencode [hh]. Dies hat zur Folge, dass die Pigmente die Neuralleiste nicht verlassen können. Das Tier ist somit nur am Kopf und an der Wirbelsäule gefärbt. Der Rest des Tieres bleibt farblos/weiß. Auch diese Variation wurde standardisiert und mit dem Namen "Hooded" betitelt.
Self, Berkshire und Hooded sind die Grund-Zeichnungen in der Farbrattenzucht. Über diese werden alle anderen Zeichnungen erzeugt. Nicht alle von ihnen sind standardisiert, geschweige denn 100%ig erforscht. Das Risioko bis hier hin phänotyp-spezifische Krankheiten zu erzeugen ist sehr gering, was sich mit den nächsten Zeichnungen ändert, da diese zur Gruppe der "High White Zeichnungen" gehören und die tötliche Krankheit Megacolon verursachen können (Quelle: www.ratbehavior.org).



Extrem Spotting Modifier
 
 
Nun kommt aber hinzu, dass es in der Genetik der Farbratten-Zeichnungen auch Modifier  gibt, die sich in den H-Lokus einschleusen. Diese "Extrem Spotting" Modifier werden mit (e) gekennzeichnet. Ein Modifer trägt dazu bei, dass eine Zeichnung (z.B. Berkshire [Hh])  zwar ausbreitet, jedoch von dem Modifer zusätzlich gestört wird. Dies hat zu Folge, dass nun nicht nur die übliche Pigmentwanderung gestört wird, die sowieso über den h-Lokus verursach wird, sondern auch noch diese Störung zusätzlich eingeschränkt  wird.
Bildlich muss man sich das wie kleine Parasiten vorstellen, dich sich irgendwo am Körper ablagern und an diesen Stellen eine Pigmentenansiedlung verhindert wird. Je nachdem ob es sich um eine Self, Berkshire oder Hooded handelt, wird das Tier im Endeeffekt mehr oder weniger weiß.

 
Am Beispiel von Hooded lässt sich das folgendermaßen beschreiben. Auf dem Gencode [hh] dockt sich dieser Modifier an den ersten h-Lokus und erzeugt damit den Gencode [hh(e)]. Auf der Neuralleiste setzen sich die Modifier nun je nach Extremität ab und verhindern an diesen Stellen, dass eine Farbe gebildet werden kann (rot markiert). Die standardisierte Zeichnung Hooded wird nun verändert und es entsteht eine Missmarked-Variation von dieser, da man dann Varihooded nennen kann. Diese ist in der Zucht eher unerwünscht.

                Hooded

            Varihooded


Nun ist es aber so, dass auch der zweite h-Lokus befallen werden kann und damit noch weniger Pigmente verteilt werden können. Meist schaffen es diese dann noch nicht einmal die Neuralleiste zu erreichen und es entstehen Ratten mit sehr wenig Farbe, oder sogar welche die komplett weiß bleiben, bis auf die Augen. Standardisiert sind mit dem Gencode [h(e)h(e)] die Zeichnungen "Bareback", "Capped" und "Black Eyed White". Aber auch Missmarked-Variationen wie Masked und Patched sind möglich.






Patched

Bareback Capped BEW Masked


Auch auf den dominanten H-Loki kann der (e)-Modifier aggieren und die Pigmentstörung verursachen. Dabei werden die Modifier unterschiedlich weit mit transportiert und können sich dann absetzen. Die Art und Weise wie sie sich genau ausprägen ist nicht immer nachvollziehbar. In der Farbrattenzucht ist lediglich die Zeichnung "Variegated" mit dem Gencode [Hh(e)] und die Missmarked Version von Berkshire namens "Variberk" bekannt. Man ist sich jedoch sicher, dass viele Tiere, die als Berkshire bezeichnet werden, ebenfalls mit Hilfe von Modifier entstanden sind und daher ist es durchaus möglich, dass eine Ratte, die nach Berkshire aussieht, eigentlich eine Self mit Modifier ist und somit zur Klasse der "High White Zeichnungen" und Risikogruppe gehört.


Variegated Variberk





 

Irish - Modifier

 
 
Dieser Modifier bewirkt einen keilförmigen weißen Kreieck, der sich in der Regel und im Standard auf der Brust des Tieres ausprägt. Ebenfalls wird Leuzismus auch auf den Vorderpfoten erzeugt. Daher sind diese bis zu den Pfotengelenken weiß. Sichtbar wird die Zeichnung jedoch nur auf dem dominanten H-Lokus. Wie bei dem (e)-Modifier kann auch der (i)-Modifier auf beiden H-Loki vorhanden sein, wobei er sich dabei stärker ausprägt.

Der Gencode lautet bei der Zeichnung Irish:

1. H(i)H
2. H(i)H(i)
2. H(i)h


(Quelle: Hawthorn)




 






 
Long - Modifier (wird noch bearbeitet)

 
Notch-Modifier (wird noch bearbeitet)  



Die Blazed-Modifier
 
Eine standardisierte Kombinationszeichnung ist Blazed, bzw. Headspot. Dabei handelt es sich ebenfalls um eine Art von Leuzismus, die sich ganz charakteristisch auf 2 Weisen am Kopf und am Bauch/Brust des Tieres ausprägt. Tiere, die diesen Modifier besitzen haben immer eine weiße, mehr oder weniger große, Zeichnung am Bauch, wie man sie von Berkshire oder Irish kennt (im Prinzip sind aber alle anderen Zeichnungen auch mit Blazed kombinierbar). Das wesentliche ist jedoch die weiße Zeichnung am Kopf, die keilförmig von der Stirn des Tieres bis zum Mund verteilt ist. Diese kombinationszeichnung wird Blazed genannt. Eine weitere Möglichkeit ist ein runder, oder sternenartiker Fleck auf der Stirn des Tieres, was man als Headsopt betitelt. Auch eine Kombination aus beiden ist möglich, wobei dann die Bezeichnung Blazed beibehalten wird.
 
Manchmal ist der Headspot so klein, dass man ihn kaum erkennt, theoretisch könnten es nur wenige Härchen auf der Stirn sein, die weiß sind. Aber auch eine extreme Blazed wie bei Oppossum wäre möglich, wo der ganze Kopf Weiß ist. Die Pfoten sind ebenfalls immer weiß.

Nicht selten kommt es bei dieser zeichnung zu Odd Eyes, was bedeutet, dass die Tiere ein rötliches Auge durch die Pigmentstörung bekommen, vor allem, wenn die Zeichnung durch das Auge verläuft.

Headspot
Verursacht werden die Zeichnungen über 2 Modifier, die ähnlich beschrieben werden, sich jedoch unterschiedlich vererben.

1. (re)-Modifier

Der (re)-Modifier bindet sich an den ersten h-Lokus und erzeugt Blazed oder Headspot. Der Gencode für ein Blazed Berkshire Tier würde folgend aussehen [H(re)h].


2. Restricted


Blazed
Restricted [Re] kam Anfang 2000 aus den USA nach Deutschland. Der Modifier vererbt sich dominant und ist homozygot [ReRe] lethal  Dieses Gen Vererbt sich ähnlich wie Down Under. Grundsätzlich sollte Restricted immer nur auf Self, oder 100% sicheren Berkshire ohne weitere Modifier verpaart werden, damit es sich nicht mit den unterschiedlichen Modifiern mischen kann. Restricted [Re] auf Self [HH] ergibt echte Restricted (Blazed Berkshire) Tiere mit dem Gencode [H(Re)H] und reine Selfs [HH]. Auch bei einer Verpaarung von Resticted [H(Re)H] mit einer Berkshire [Hh] erhält man Berkshire [Hh] und reine Restricted Tiere [H(Re)h], jedoch mit etwas höherer weißer Zeichnung wie bei Variberk, aber völlig ohne Sprenkel, sondern klar abgegrenzt. Diese Tier sind leider in Deutschland in der Zucht sehr selten geworden, da nach den ersten Jahren der Ankunft gleich angefangen wurde die Tiere in das Variegated [Hh(e)] mit rein zu kreuzen, sowie mit dem re-Modifier zu vermischen, der ebenfalls eine Blesse oder Headspot verursacht. Man hat bei den Nachkommen keine Möglichkiet mehr zu unterscheiden, welches Tier mit dem lethalen Restricted (Re) behaftet ist und welches mit der High White Zeichnung (re). Das tatsächliche Restricted hat mit High White nichts zu tun.

Mögliche Gencodes:

1. H(Re)H = ähnelt Blazed/Headspt Berkshire
2. H(Re)h = ähnelt Blazed/Headspot Variberk


Die Zeichnung Blazed Berkshire wird im englischen Standard Badger bezeichnet (
Quelle: Hawthorn), wobei die Kombinationen aus Blazed und anderen Zeichnungen einfach so betitelt werden, wie sie augenscheinlich zu sein scheinen (z.B. Blazed Hooded).



Down Under - Modifier
 
Seit einigen Jahren gibt es auch die in Australien entdeckte Down Under Mutation [Dudu]. Dieses Gen wird eindeutig dominant vererbt. Homozygot [DuDu] soll es lethal/tödlich sein, was bedeutet, dass die Tiere noch im Mutterleib absterben. Heterozygot [Dudu] sind die Tiere vollkommen gesund. Die Ausprägung der Wiederaufnahme der Farbe in der Zeichnung, die eigentlich immer weiß ist, kann sehr unterschiedlich ausfallen. Einige Tiere haben nur wenige Punkte auf dem Bauch, andere eine komplett gefärbte Fläche. Starke Down Under-Zeichnungen könne bei Berkshire oder Irish sogar unsichtbar sein, wenn sie die gesamte weiße Stelle der Zeichnung füllen. Indirekt kann man dieses Gen ebenfalls als Modifier bezeichnen, da es die eigentliche Basis-Zeichnung verändert. Im deutschsprachigen Raum hat man sich daher für eine ähnliche Gencode-Kennzeichnung wie bei Restrikted und allen anderen Modifiern geeinigt um eine Vereinheitlichung herzustellen.

Die Gencodes können lauten:

  1. H(Du)H = Self Down Under (nicht sichbares Down Under)
  2. H(Du)h = Berkshire Down Under (manchmal sichtbares Down Under)
  3. H(Du)h(e) = Variberk Down Under (meistens sichtbares Down Under)
  4. h(Du)h = Hooded Down Under (Klar und sichtbar)
  5. alle weiteren High White Kombinationen mit Down Under sind zwar möglich, jedoch prägen sich die Flecken am Bauch nur sehr schwach aus, daher sind diese Variationen nicht standardisiert.


Short - Modifier

Bei dieser Beschreibung handelt es sich um eine weitere Modifier-Theorie, die die Zeichnungen Hooded, Varihooded und Bareback fokusiert. Neben dem Modifier (e), der diese Zeichnungen mehr oder weniger entstehen lassen und beeinflussen kann, gibt es die Therorie vom Modifier (s), auch "Short-Modifier" genannt, der weit aus sauberer auf die Neuralleiste und somit den Hooded-Streifen einwirkt. Der Theorie nach gibt es folgende Verbindungen:


Hooded Broken Hooded Short Hooded Bareback

1. Hooded = hh (wie gewohnt)
2. Varihooded/ Hooded short = hh(s)
3. Varihooded / Broken Hooded = h(s)h
4. Bareback = h(s)h(s)


Im Vergleich zur Theroie, dass diese Zeichnungen über den Modifier (e) erzeugt werden scheint diese sehr viel transparenter.

Zu 2: Wie jeder Modifier wirkt sich auch dieser auf die Farbfläche der Rattenzeichnung aus. Bindet sich der Modifier an den hinteren h-Lokus so wird die Neuralleiste im hinteren Bereich angegriffen und die Pigmente können sich nicht weiter ausbilden. Es entsteht somit eine Hooded-Zeichnung, die die Ratte bis zu den Schultern bedeckt und einen Ansatz-Zipfel auf der Wirbelsäule hinterlässt. Eine Zeichnung, die von einigen als Hooded Short bezeichnet wird und den Gencode [hh(s)] besitzt. Im Vergleich zu [hh(e)] entsteht eher eine gespränkelte Variation auf dem Rücken, die 
wir als Variegated bezeichnen.

Zu 3: Dockt sich der Modifier an den ersten h-Lokus, so reagiert der Modifier im mitteleren Bereich der Ratte und stört dort den Pigmentenfluss, lässt ihn jedoch anschließende wieder reagieren. Die meisten Ratten haben dann eine Haube bis über die Schultern und einen sauberen Fleck auf dem Rücken im hinteren Körperbereich.

Zu 4: Bindet sich an beide h-Loki ein s-Modifier so entsteht eine sauber abgetrennte Bareback-Zeichnung ohne weitere Flecken auf dem weißen Restkörper. Im Gegensatz dazu reagieren die e-Modifier extremer auf die Zeichnung und können sogar die Zeichnung BEW auslösen.





(Die Fotos sind bearbeitete Aufnahmen von Welpen aus Bubus Rattery)


 
 

 



Alle Zeichnungen in der Übersicht


Bezeichnung der Basis-Zeichnungen
Gencodes
Black Eyed White   h(e)h(e)
Patched  h(e)h(e)
Masked  h(e)h(e)
Capped  h(e)h(e)
Bareback  h(e)h(e) / hh(e) / h(s)h(s)
Dalmatian  h(e)h(i)
Oppossum  h(re)h(e)
Variegated  hh(e)
Hooded  hh
Varihooded  hh(e) / h(s)h / hh(s)
Variberk  Hh(e)
Berkshire  Hh
Irish  Hh(i)
Self  HH


Bezeichnung der Kombinations-Zeichnungen
Gencode Beispiel
Blazed                                                                                                                   h(re)h   
Headspot h(re)h      
Down Under H(Du)H  
Restricted H(Re)H
Essex H(ro)H
 




 
   
 
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